澄江动物群：劈开寒武纪的岩层

（神秘的澄江层地球uux.cn报道）据《三联生活周刊》（作者：薛芃）：在80年代的研究中，澄江生物群被定位在距今约5.4亿年的动物的岩时期。时至今日，群劈近40年的开寒学术研究，将这个时间拉近到了约5.18亿年前。武纪

澄江动物群奇虾化石

有澄江动物群化石出现的地方，多伴随大量磷矿的动物的岩出现
从澄江动物群开始
烈日之下，卡车一车一车地将刚采集出来的群劈磷矿原石运出矿场。砂土黄与黛黑相间的开寒山岩被整齐地分割出层次，呈阶梯状。武纪岩石表面，澄江层又附上了一层绿色塑料织网，动物的岩是群劈为防止因雨水引发的石块下滑。开采场有五六十个足球场大小，开寒拉矿的武纪红色卡车穿行在其中，仿若科幻片里的场景。
这是一处在昆明市郊的磷矿场，上世纪80年代就开始运转，直到现在。偌大的开采场里，几乎没有一块岩石会被单独地、具体地关注，它们的命运是被卡车集体拉走。而在矿坑的边缘处，隐藏着一处长十多米、高5～6米的剖面，乍看之下，跟其他岩体并无分别，但用手一试便知，岩性更加脆软，容易劈开。这块山岩里，埋藏着大量化石，是5亿多年前寒武纪时期的痕迹，也是磷矿场里特殊的存在。
2021年，矿场开启新一轮开发，要动到这块地层。得知消息后，云南大学古生物研究院的师生急了，他们连忙申请保护下这部分山岩。“我们能做的，只有抢救性维护。”研究员刘煜说。接下来，就是跟矿场开发的争分夺秒，必须在15天之内，将这一部分山岩进行整体切割、搬运。最终抢救出1000多卡车的岩体，在矿山的附近找到两处空地，用来存放这些岩层，他们称之为“堆场”。如今，这处寒武纪的原始岩层已经混在矿山中无从辨认，“堆场”这边，师生和工人每日将大石块一一劈碎，寻找着其中的化石。“这些体量的岩体，至少够我们消化七八年。”刘煜说。
这一块被搬运出来的岩体，并非整个矿场中唯一有寒武纪化石的岩层，只是数量相对较多，也集中，其他地方也会有岩层零星分布着化石，但无从考察，更难以大面积开采。事实上，在昆明市周边，还存在着不少寒武纪早期的化石遗存，根据地层的层位判断，通常划归到著名的澄江动物群中，共同构成了这个如今全球范围内“最早的多细胞物种集群”。
1984年7月，南京地质古生物研究所的侯先光在云南澄江一带进行野外考察。他原本是要去找高肌虫，一种体积非常小的节肢动物。在此之前的近一个世纪，为了修滇越铁路，法国地质学家就首次调查过澄江一带。随后的100年，断续有地质学家涉足澄江，对澄江的地层结构做了初步分析。到了侯先光的时候，学界已经明确知道“澄江是全球寒武纪地层的一处标杆”，但关于古生物和化石，知之甚少。
在一如往常的野外调查中，“突然，一枚栩栩如生的标本暴露在湿漉漉的岩石面上。这枚标本有四五厘米长，动物向前摆动的腿肢对称地分布在背甲之下。7月是云南的雨季，潮湿而细腻的泥岩层像是水底，那一刹那，我感觉好像这个动物在浑浊的水底游动”。侯先光提起当年的发现，依然激动。在他丰富的化石记忆储备中，他想到这跟20多年前加拿大人发现的布尔吉斯页岩化石群中的某个物种很像。在仔细观察后，他发现并非同一物种，眼前的这枚化石，细腻地保存了软躯体部分，后来经过仔细鉴别，确认是一枚纳罗虫的化石标本。
在发现这块化石之前，侯先光非常焦虑不安。十几天在澄江的野外考察没有任何收获，他很苦恼：“古生物是一个以化石材料为基础的学科，如果没有化石，就意味着学术研究没有未来。”令他没有想到的是，眼前的这一块化石即将开启一个新的古生物研究时代。
在这之后，国内寒武纪古生物学研究者纷纷来到澄江，加入澄江动物群化石的采集和研究中，其中另以南京地质古生物研究所的陈均远和西北大学的舒德干为主，经过近40年、两三代人的研究，5亿年前的地球生命已经变得越来越清晰。

澄江动物群迷人林乔利虫化石
打开寒武纪的新世界
在80年代的研究中，澄江生物群被定位在距今约5.4亿年的时期。时至今日，近40年的学术研究，将这个时间拉近到了约5.18亿年前。这个数字的变化，一是将澄江生物群的存在绝对时间后推了2000多万年，二是精确到了百万年的量级。
5.18亿这个数字，是用沉积物里的锆石来定的。锆石是火山岩中的一类矿物，当火山喷发时会形成各种结晶，从这一刻开始，“时间的发条就开启了”，结晶中各种元素开始衰变。而寒武纪的年代太过久远，在这数亿年中，大多数元素都衰变完了，唯有很少的元素可以留到现在。锆石里含有铀，铀的半衰期非常长，足以支撑到现在，提供时间的证据。
云南大学古生物研究院研究员翟大有指出，5.18亿这个数字虽然已经相对精确，但学界也有人认为，这很可能仍是一个“高估的年龄”，也就是说，澄江生物群可能没有那么老。因为测定材料使用的锆石并不是火山灰锆石，而是碎屑锆石，是从帽天山页岩中一个剖面上截取的碎屑锆石，它可能是形成火山灰之后通过地质搬运作用才形成的，因此这中间可能存在一定的时间差。如果未来能直接找到澄江动物群岩层中的火山灰，或许可以测出更准确的年代。
在侯先光看来，绝对时间固然重要，但相对年代是地质学中更重要的，也就是说，地层的顺序是不会改变的，地层的形成遵循一定的秩序，这比数字上的纪年概念更重要。
在如今发现的多处澄江动物群的化石出产地，科研人员都发现：通常在化石层的地层之下，总会有磷矿存在。这一点非常有趣，也就是在巨大的磷矿场中会出现澄江化石的原因了。侯先光解释说，这有可能和当时海水的化学成分有关。在寒武纪时代，海水的含磷量增多，海洋动物的大量壳化或许也是受到海水矿物质成分的影响。而这种推测需要更具体的研究去支撑，不可否认的是，云南是磷矿大省，寻找澄江化石的研究者都会先跟磷矿打交道，去看当地磷矿的地层，就相对比较容易找到。
在澄江动物群形成的诸多原因中，磷矿是有所关联，但未必是直接影响。侯先光解释道：“澄江化石形成有三个重要条件：一是动物没死或刚死时，快速被泥沙封存；二是没有其他生物的扰动；三是这里可以保持长期稳定的缺氧环境，化石不易遭受破坏，才能形成我们所说的精品标本。”

澄江动物群的发现者、云南大学古生物重点实验室创办人侯先光
从寒武纪地球的版图来看，澄江处在浅海大陆架的位置，有关澄江动物群的形成，在学界仍有一个争议，争议的焦点在于：它究竟是意味着寒武纪时代物种多样性急速增加，还是只是一个特殊的埋藏性结果？
翟大有带领学生对澄江一带的地层做了更深入的调查。在地质学上，有一个“事件层”和“背景层”的概念。所谓事件层，就是当时发生了某个特殊事件，可能是某种自然性灾害，导致地层结构发生变化；而背景层就是随着时间推移的正常沉积，日复一日的缓慢沉积。事件层与背景层的面貌很不一样。翟大有在一处9米高的剖面里，就发现有几百个事件层，这就说明当时的沉积环境非常不稳定，而这种沉积事件是形成澄江埋藏的先决条件。
在云南大学研究员马晓娅的最新研究中，她对澄江化石出产地层的完整岩芯进行了详细的沉积构造和沉积微相研究，她认为当时的澄江一带是三角洲前缘浅海环境，氧含量充足，营养丰富，间歇性的风暴流将澄江动物群分子搬运到毗邻的缺氧或少氧的深水环境埋藏并保存下来。由于浅水三角洲环境较为动荡，这些早期生物能耐受强烈的盐度波动和快速的沉积物堆积。与此同时，这些不稳定的环境压力也可能有助于早期动物的适应性辐射。在种种推论和研究下，澄江形成了保存有寒武纪软躯体化石的特异埋藏。

澄江动物群奇丽灰姑娘虫化石
看到那些曾经看不到的结构
经过30多年的研究，学界已经对澄江动物群中的大多数进行了辨识和分类，初步记录下它们的形态学特征。这些成果汇集在一起，已经足以呈现寒武纪早期生命的大致面貌，人们可以根据这些研究，初步绘制出一幅寒武纪的海洋图景：在浩瀚无垠的浅海区域，大量藻类植物衬托着各类微小动物，它们大多只有几厘米长，有的有厚壳，有的有节肢，有的是蠕虫状，它们大多在海洋的最底部活动，体长最大的奇虾统治着这个海底王国，看似风平浪静，实则暗流涌动，海洋中优胜劣汰的生存法则已经逐渐形成。
然而，在这幅宏观图景之中，具体到每一个物种究竟是怎样的具体构造？它们真的如想象一般，只是构造低级的简单动物吗？又与现生生物之间存在着怎样的关联？当寒武纪古生物研究发展到一定程度，该如何再往前走，如何能从宏观视角走向微观，如何能让微观研究做到更微观、更具体，突破口是技术设备。
2015年，还在德国慕尼黑大学任教的刘煜发表论文，首次将显微CT技术引入澄江生物群化石研究中。一年之后，他回到母校云南大学古生物研究院任教，跟他同时到来的，是学校刚刚为这个重点实验室重金添置的一台显微CT设备。在这之后，澄江动物群化石的研究开启了一个肉眼难及的微观世界。
在云南大学呈贡校区的古生物研究院，我们见到了这台设备。其实对于许多领域来说，它并不是一台多么稀有的设备，在医学、生命科学、微电子、精密仪器等各领域都有所应用，但用在古生物领域里来研究化石，在国内尚属少见。在显微CT的观测下，依赖化石内部的密度差，扫描成像时可以将不同密度的物质区分出来，从而更精细地提取出化石中的有效信息。“但这并不意味着，显微CT适用于所有化石，它对化石的密度差有一定要求。幸运的是，澄江化石的形成经历过一个很重要的黄铁矿化的过程，也就是说，在动物躯体的表面，附着着一层特有的黄铁矿，这样就可以与化石周边的围岩很好地区分开来，从而在CT扫描的过程中，过滤掉围岩杂质，更精准地提取出动物样本。”刘煜说道。

云南大学古生物研究院研究员刘煜
在实际操作时，这一节肢动物。当比例一直放大，小虫的各个部位越来越精细，头部逐渐占满屏幕，触角、腿肢分节逐渐清晰。这是根据四五个小时不断360度扫描，由多方位二维图像拼接出的三维图像。
由于寒武纪年代久远，动物生命个体又比较小，如今可见的化石多呈二维平面，被压扁在岩缝中。但在CT扫描下，科研人员第一次看到立体、完整的澄江化石。“最令人惊喜的，是可以看到动物还埋在岩石内部的那一面的信息。我们现在在做的，就是在不破坏外表的情况下，看清楚动物的三维结构。这在侯老师那一辈是无法想象的，他们只能用钢针一点点地剔除围岩。”
在实验室的架子上，摆放着那只扫描出的林乔利虫——一只仅有7毫米长的微小动物，仅用肉眼或光学显微镜都无法更清晰地分辨出它的内部结构。在澄江生物群中，节肢动物占70%左右，是数量最庞大的一类。除了动物身体上的壳之外，分节的腿肢是它们身上的特殊结构，也被看作是早期生命难得保存下来的软体结构。它们的身体和腿肢是分节的，有外骨骼。在外骨骼的保护之下，就会进化出支撑活动的肢体分节，所以从躯干和腿肢都能看出来，它有关节化。而很多分节的腿肢是藏在壳下的，也就是说它在化石上的表现往往是只能看到壳甲，但无法辨认出隐藏在壳甲下面的分节的腿肢。
当澄江动物群的研究从形态学进阶到化石精细形态学之后，研究又该走向哪里？首先，是很多物种需要被拿出来重新研究，进行CT扫描、虚拟解剖，以积累更精细的基础资料。“因为形态学是古生物的基础，只有知道形态，才能去进一步分析它的分类、系统发育，知道生态环境、演化过程等信息，并与现生生物进行比对，才能衍生出更多的科学问题”。翟大有指出，他个人研究的是双瓣壳，就非常依赖于动物结构的精细化处理。
“现在我们很多精力都集中在系统发育的研究上，就是怎么搭建生命树，将寒武纪时代的动物和现生生物在形态学上作比较，从而完善演化链条。比如一个常见的对比是：我们经常提到泛甲壳类与现生的昆虫和虾、蟹一类，它们是个什么样的关系、有没有亲缘关系、是不是一家？澄江动物群中的某些物种是不是一些现生泛甲壳类最早的祖先？它们又是什么时候从节肢动物的生命树上‘分家’的？这些都是问题。”翟大有说道。

学生正在用高倍光学显微镜观察标本
还原原始的生物多样性
随着化石精细形态学的发展，我们曾经搭建出的那个寒武纪海洋图景会有所变化吗？又或者，是否可以做得更细化？在地球46亿年的生命中，寒武纪之前的38亿年只有单细胞动物，到了5亿多年前，地球仅用了四五千万年的时间，发展出了如今动物界的原始模样。玉溪师范学院古生物研究中心主任陈爱林指出，“澄江动物群代表了地球生物多样性的起源”。
1996年开始，陈爱林就投身澄江动物群的研究，先后参与了澄江化石地自然博物馆和玉溪师范学院古生物研究中心的建立。他指出，生物多样性中很重要的一点是物种多样性，即物种数量的增加。“其实澄江动物群的面貌就代表着物种多样性的顶级增加。所谓顶级增加，是指在微小的、细微差别的物种层面上，物种数量是很多的。比如现在的地球上，有几千万种物种。当然，澄江没有那么多，但是它代表了这些物种最初的源起。”在澄江动物群的化石中，显示出寒武纪的生命是“从‘门’一级开始成型的，当‘门’定型之后，各物种才继而形成之下的纲、目、科等等，这是一个自上而下的演化模式，相当于将动物的最顶级物种设计完成了”。
此外，生物多样性的重要基础是遗传多样性，但是遗传多样性涉及基因的多样性，基因的多样性体现在分子层面，这个在5亿年前的澄江动物群化石中很难体现。“但实际上我们从宏观结构去观察，基因家族越多，那么最终做物种的表达就会差别比较大，也就是物种的外形、形态、结构会形成丰富的面貌。”陈爱林说。
接下来，就会衍生出有关生态多样性的讨论，当这些生命同时生存在寒武纪的海洋中时，竞争关系、共生关系、亲属关系也就随之产生。顺着陈爱林的思路可以想见，在澄江动物群中俨然已经形成了一个金字塔式的食物链，那么我们能否通过现有的材料，去搭建出这个寒武纪时代的食物链呢？陈爱林给出的答案是：目前还不能。
从现有的材料来看，奇虾是公认的寒武纪海洋霸主。有国外数据显示，目前已知的最大奇虾可达到2米长左右，但这并不是一块完整的化石，而是通过局部化石推测而来。十几厘米的奇虾更常见，幼虫化石也只有几厘米，在几千万年的时间进程中，奇虾也在不断演化。全球各处的化石都显示出，从体量上来看，奇虾的确是当时海洋中最大的生命体。奇虾与现在的虾无关，是当时一种肉食性的节肢动物。当奇虾占据了食物链的顶端时，底端则是海洋中仅有的植物——藻类。
奇虾与藻类之间，隔着其他各个门类的物种。“除非有具体化石显示出物种之间的捕食关系，否则，我们很难从中推断出到底谁和谁之间是捕食与被捕食的关系。但是，我们可以通过物种的大小，或附肢结构等躯体的具体构造来推断，可能某个物种是相对高级的捕食者，可能在食物链的相对上端。”这其中就包括一个外形可爱的物种——等刺虫。
从外形上看，等刺虫形似一个头盔，在岩石上比较好辨认，事实上，这个“头盔”是等刺虫躯体上厚重的外壳，因此它具备较强的防御能力。等刺虫通常具双瓣壳或者单一甲壳，且壳瓣两端向外延伸各自形成前、后背刺。目前云南大学保存的澄江动物群化石中，约有1000块等刺虫化石，当然其中很多是局部的残片。在一些清晰的化石上，用肉眼就可以看到它的附肢上甚至有一排细微的小刺，这说明它又具备一定的攻击性，以及这是它主要的捕食工具。新近的研究显示，这种拥有大附肢的等刺虫，很可能是依赖视觉进行捕食的动物。种种佐证都可以说明，等刺虫在当时的海洋中是捕食者的地位。
“它或许不是那么强壮的捕食者，也许只是一个二级捕食者。我们说奇虾高级，但奇虾也有滤食的，就像蓝鲸一样，我们曾经一直以为鲸鱼是捕食性的或者是食物链上比较高、消费层级比较高的海洋生物，但其实它不是吃那种比较大的鱼，而是滤食性的。奇虾也有这种特点，滤食微小生物或者微生物。因此可以看出，当时的海洋生态应该是复杂且较发达的。”翟大有补充说道。

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